Metall bo’lmagan
Metall bo’lmaganlar tuproqdan o’simlik ildiz tizimi tomonidan ionlar (anionlar va kationlar) shaklida so’riladi. Demak, azot NO3- anion va NH4 + kationi, fosfor va oltingugurt – fosforli va sulfat kislota anionlari – H2PO4- va SO42- shaklida bo’lishi mumkin, keyinchalik ular organik moddalar – oqsillar, uglevodlar va yog’lar bilan murakkab birikmalar hosil qiladi. Bunda tirik protoplastning asosiy tarkibiy qismlari – nukleoproteidlar, fosfatidlar, fosforik efirlar va boshqa murakkab birikmalar hosil bo’ladi.
Oltingugurt o’simlik tomonidan SO42- anion shaklida so’riladi. Kamaytirilgan shaklda u sulfidril (R – SH) va disulfid (R – S – S – R) guruhlari ko’rinishidagi oqsillarga kiradi. Sulfhidril guruhida sistein – a-amino-b-tiopropion kislotasi mavjud:
Sistin disulfid guruhiga ega. Sistein va sistin aminokislotalari o’zaro o’zgarishi mumkin:
Ushbu o’zaro o’zgarish hujayralarning oksidlanish-qaytarilish potentsialiga bevosita ta’sir qiladi va shu bilan birga, proteolitik fermentlar ta’sirining regulyatorlaridan biridir. Ushbu aminokislotalar guruhiga azotli organik oltingugurt o’z ichiga olgan birikma – tripeptid glutation, shuningdek sulfidril guruhiga ega:
Glikokol, sistein va glutamik kislota qoldiqlaridan tashkil topgan tripeptid glutation barcha tirik hujayralarda, ayniqsa urug ’embrionlari va xamirturush hujayralarida uchraydi. Glutation kuchli qaytaruvchi moddadir va sistein singari oson oksidlanadi.
Glutation metall bo’lmagan oksidlanish-qaytarilish jarayonlarida muhim rol o’ynaydi. Bu sulfhidril guruhining (R – SH) oksidlangan disulfid shakliga (R – S – S – R) tezlik bilan o’tish qobiliyatiga bog’liq, bu ikki vodorod atomining yo’qolishi va molekulaning ikki baravar ko’payishi bilan bog’liq va aksincha, disulfidning kamayishi bilan boshlang’ich shaklga o’tishi ( R – SH). Kamroq oksidlangan oltingugurt birikmalari (masalan, SO2 va SH2) o’simliklar uchun mavjud emas, hatto zaharli. O’simliklar tarkibida kamaytirilgan oltingugurt (sistein, metionin) bo’lgan organik birikmalarni o’zlashtirish qobiliyati isbotlangan. Oltingugurt, shuningdek, karam oilasiga mansub o’simliklarga xos bo’lgan piyoz, sarimsoq (xantal sulfidlari), ba’zi glikozidlar, izosiyanidlar va shu kabi moddalarning o’ziga xos efir moylari tarkibiga kiradi.
SH guruhi pantotenik kislota, adenozin, tioetanolamin va fosforik kislota qoldiqlaridan tashkil topgan koenzim A kompleks molekulasiga kiritilganligi aniqlandi. Koenzim molekulasi ishtirokida biologik oksidlanish natijasida ajralib chiqadigan energiya sobit bo’ladi, keyinchalik u turli sintezlarda ishlatiladi.
O’simliklarda SO42- ning paydo bo’lishi va to’planishi barglarning qarishi paytida yoki yorug’lik yo’qligida oqsil birikmalarining faol parchalanishi hisobiga sodir bo’ladi. Oltingugurt organik birikmalarga qo’shilishidan oldin valentlikdagi o’zgarishlarga uchraydi va eng kam oksidlangan holatda organik birikmalar tarkibiga kiradi. ATP molekulalari bilan o’zaro aloqada bo’lgan sulfatlar faollashadi: ATFsulfurilazafermentadenozinfosfosulfat
FAFSda sulfat metall bo’lmagan faol shaklda bo’ladi va uni sulfit SO32- ga, so’ngra sulfid S2- ga kamaytirish mumkin, bu esa vodorod qo’shib sulfhidril guruhlari – atsetilkoenzim A (CH3CO ~ S – CoA), glutation, sisteinning organik birikmalarini hosil qiladi.
Oltingugurt hujayralardagi oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalarida, CH3CO ~ S – CoA – lipidlar biosintezining asosiy reaktsiyalarida, mayda monomer molekulalarining uzun polimer zanjirlariga kondensatsiyalanishida qatnashadi.
Fosfor, oltingugurt singari, ildizlar tomonidan yuqori oksid – PO43-, shuningdek, HPO42-, H2PO4-, ya’ni fosfor kislotasining tuzlari va, ehtimol, bir qator polifosfat ionlari ionlari shaklida qabul qilinadi. Ammo o’simlikdagi fosforning o’zgarishi oltingugurtga qaraganda osonroq bo’ladi, chunki murakkab oqsillarda uning oksidlanish darajasi so’rilgan vaqt bilan bir xil bo’ladi. Shuning uchun bunday birikmalarni fosfor kislotasi bilan almashtirilgan deb hisoblash mumkin.
Organizmlardagi fosfor organogen polivalent funktsiyaga ega. O’simliklarda u nuklein kislotalar, nukleotidlar, ba’zi vitaminlar, fermentlar, fitin va boshqa biologik ahamiyatga ega makromolekulalarning bir qismidir va moddalar va energiyani o’zgartirishda ishtirok etadi.
O’simliklardagi fosfor birikmalari kimyoviy tuzilishi va fiziologik funktsiyalari bo’yicha har xil. Bular, avvalambor, fiksatsiya va energiya uzatishda (fotosintez, nafas olish) muhim rol o’ynaydigan AMP, ADP, ATP nukleotidlari; koenzim tizimining birikmalari – nikotinamid adenin dinukleotid (NAD), nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP); CH3CO ~ S – CoA, tiamin pirofosfat, nuklein kislotalar va nukleoproteidlar; O’simliklar faol o’sishi davrida oqsil va nuklein kislotalarni sintezi uchun tez iste’mol qilinadigan RNK bilan bog’langan polifosfatlar va nihoyat, geksoza fosfatlar kabi fosforik efirlari.
Inositol geksahidrik spirtli efir fitini (C12H22O44P10Ca7Mg) – bu inositol fosforik kislotaning kaltsiy-magniyli tuzlari aralashmasi. Fitin o’simliklarda keng tarqalgan. Sof shaklida bu 22,8% fosforni o’z ichiga olgan oq amorf kukun. Mineral kislotalar bilan gidroliz paytida u inositol va fosfor kislotasiga bo’linadi. Fitin yog’sizlangan kenevir va sulfat kislota bilan ishlangan paxta keksidan olinadi.
Fitin metall bo’lmagan uchun fosfat manbai ATP ning so’nggi fosfor guruhlari (hujayra tomonidan 1 mol fitinning sintezi uchun 6 mol ATP iste’mol qilinadi). Urug’larning aleuron donalarida (endospermda yoki kotiledonlarda) ikki turdagi saqlash moddalari yotadi: aleuron donasining matritsasida oqsil tabiatiga ega kristalloidlar va sferik qo’shimchalardagi fitin – globoidlar. Kepak tarkibida juda ko’p fitin mavjud. Metabolik jarayonlarning inhibatsiyasi va urug ‘holatining uyqu holatiga o’tishi fitinning sintezi bilan bog’liq deb ishoniladi: fitondagi (urug’larda) saqlanadigan fosforning kondensatsiyasi ATP ning ortiqcha miqdorini yo’q qiladi. Fitin shuningdek, K + ionlarining katta miqdorini o’z ichiga oladi – har mol uchun uchta ekvivalentgacha. Kaliy tuzining aleuron donasida to’planishi bilan K + kationi bog’lanib hujayradan chiqariladi, bu esa uni elektrokimyoviy jihatdan harakatsiz qiladi (D. B. Vaxmistrov).
O’simlik tarkibidagi fosfor fosfatidlar shaklida ham bo’lishi mumkin – bu kimyoviy va fizik xususiyatlari jihatidan yog’larga o’xshash, ammo ular tarkibida molekulada fosfor va azot yoki faqat fosfor bo’lganligi bilan ajralib turadigan lipoid tabiat moddalari. Bularga lesitin, sefalin kiradi. 50% gacha fosforik kislota ion shaklida o’simlikda qoladi. Fosfor kislotasi uglevodlarni konversiyalashda muhim rol o’ynaydi. Shakarlarning oksidlovchi parchalanishi paytida u geksoz fosfatlar hosil qiladi, ular nafas olish fermentlari ishtirokida yana aylanadi. Fosfor kislotasi uglevod almashinuvini boshqarishda buferdir.
Metall bo’lmagan o’simliklarning zaxira moddalarining kuchli safarbarligi sodir bo’lgan qismlarida, ayniqsa, ko’plab organik fosfatlar mavjud. Shunday qilib, urug’larni unib chiqishda fosfor bog’langan holatdan erkin holatga o’tadi. O’simlikda u asosan organlarning o’sishi va protoplast massasining ko’payishi paytida aylanadi. Keyinchalik fosfor tarkibidagi oqsillar – nukleoproteinlar hosil bo’ladi.
Odatda o’simliklar tomonidan fosforni intensiv assimilyatsiya qilishning ikki davri mavjud: birinchisi – 2-3 hafta. organik fosfor tarkibidagi birikmalar parchalanib, fosfor kislotasi ajralib chiqqach, urug ‘unib chiqishi boshlangandan; ikkinchisi – mevalar va urug’larning pishishi paytida. Pishib bo’lgach, fosforning katta miqdori mineral fosfatlar va fitin shaklida urug’ga kiradi va bu elementning turli xil organik birikmalari hosil bo’ladi. Aksincha, urug ‘unib chiqishi sezilarli miqdordagi fosfatlarning hosil bo’lishi bilan birga keladi.
