Неметаллы

Неметаллы поглощаются из почвы корневой системой растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поступать в виде аниона NO₃^— и катиона NH₄⁺, фосфор и сера — в виде анионов фосфорной и серной кислот — Н₂РО₄^— и SO₄^2-, которые затем образуют сложные соединения с органическими веществами — белками, углеводами и жирами. При этом создаются основные компоненты живого протопласта — нуклеопротеиды, фосфатиды, фосфорные эфиры и другие сложные соединения.

Сера поглощается растением в виде анионов SO₄^2-. В восстановленной форме она входит в состав белков в виде сульфгидрильной (R—SH) и дисульфидной (R—S—S—R) групп. Сульфгидрильную группу содержит цистеин—α-амино-β-тиопропионовая кислота:

Дисульфидную группу имеет цистин. Аминокислоты цистеин и цистин могут взаимно превращаться:

Такое взаимное превращение непосредственно влияет на окислительно-восстановительный потенциал клеток и вместе с тем является одним из регуляторов действия протеолитических ферментов. К этой группе аминокислот относится также азотистое органическое содержащее серу соединение — трипептид глутатион, который тоже имеет сульфгидрильную группу:

Трипептид глутатион, который состоит из остатков гликокола, цистеина и глутаминовой кислоты, содержится во всех живых клетках, особенно много его в зародышах семян и дрожжевых клетках. Глутатион — сильный восстановитель и подобно цистеину легко окисляется.

Глутатиону принадлежит важная роль в Неметаллы окислительно-восстановительных процессах. Это обусловливается, способностью сульфгидрильной группы (R—SH) быстро переходить в окисленную дисульфидную форму (R—S—S—R), что связано с потерей двух атомов водорода и удвоением молекулы, и, наоборот, путем восстановления дисульфида превращаться в начальную форму (R—SH). Менее окисленные соединения серы (например, SO₂ и SH₂) для растений недоступны, даже токсичны. Доказана способность растений поглощать органические соединения, содержащие серу в восстановленной форме (цистеин, метионин). Сера входит также в состав специфических эфирных масел лука, чеснока (горчичных сульфидов), некоторых гликозидов, изоцианидов и подобных им веществ, характерных для растений из семейства Капустные.

Установлено, что группа SH входит в сложную молекулу коэнзима А, состоящего из остатков пантотеновой кислоты, аденозина, тиоэтаноламина и фосфорной кислоты. При участии молекулы коэнзима в результате биологического окисления фиксируется освобождающаяся энергия, используемая затем в различных синтезах.

Образование и накопление SO₄^2- в растениях происходят за счет активного распада белковых соединений при старении листьев или при отсутствии света. Перед включением в органические соединения сера претерпевает изменения в валентности и в своем наименее окисленном состоянии включается в органические соединения. Сульфаты в клетках растения, взаимодействуя с молекулами АТФ, активируются:АТФсульфурилазаферментаденозинфосфосульфатАФСнSOX4X2−+АТФ→ферментсульфурилазааденозинфосфосульфат (АФС)+2PXн;АФСАТФАФСкиназаферментфосфоаденозинфосфосульфатФАФСАДФАФС+АТФ→ферментАФС−киназафосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС)+АДФ.

В ФАФС сульфат находится в Неметаллы активной форме и может быть восстановлен до сульфита SO₃^2-, а затем до сульфида S^2-, который, присоединяя водород, образует сульфгидрильные группы — SH органических соединений ацетилкоэнзима А (СН₃СО ~ S—КоА), глутатиона, цистеина.

Сера участвует в окислительно-восстановительных реакциях в клетках, CH₃CO~S—КоА — в ключевых реакциях биосинтеза липидов, конденсации небольших мономерных молекул в длинные полимерные цепи.

Фосфор подобно сере воспринимается корнями в виде высшего окисла — РО₄^3-, а также в виде ионов НРО₄^2-, Н₂РО₄^—, т. е. солей фосфорной кислоты, и, возможно, ряда ионов полифосфатов. Однако превращения фосфора в растении проще, чем серы, поскольку в сложных белках степень его окисленности такая же, как при поглощении. Поэтому такие соединения можно рассматривать как замещенные фосфорной кислоты.

Органоген фосфор в организмах имеет поливалентную функцию. В растениях он входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, некоторых витаминов, ферментов, фитина и других биологически важных макромолекул и участвует в превращениях веществ и энергии.

Соединения фосфора в растениях разнообразны по химическому строению и физиологическим функциям. Это прежде всего нуклеотиды АМФ, АДФ, АТФ, которые играют большую роль в процессах фиксации и переноса энергии (фотосинтез, дыхание); соединения коферментной системы — никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотииамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ); CH₃CO~S—КоА, тиаминпирофосфат, нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды; связанные с РНК полифосфаты, которые быстро расходуются растениями в период их активного роста на синтез белка и нуклеиновых кислот, и, наконец, фосфорные эфиры типа гексозофосфатов.

Сложный эфир шестиатомного спирта инозита фитин (C₁₂H₂₂O₄₄P₁₀Ca₇Mg) является смесью кальциево-магниевых солей инозитфосфорной кислоты. Фитин широко распространен в растениях. В чистом виде это белый аморфный порошок, содержащий 22,8% фосфора. При гидролизе минеральными кислотами расщепляется на инозит и фосфорную кислоту. Фитин получают из обезжиренного конопляного и хлопчатникового жмыха, обработанного серной кислотой.

Источником фосфата для Неметаллы фитина служат концевые фосфорные группы АТФ (6 молей АТФ клетка расходует на синтез 1 моля фитина). В алейроновых зернах семян (в эндосперме или семядолях) откладывается два типа запасных веществ: кристаллоиды белковой природы в матриксе алейронового зерна и фитин в шарообразных включениях — глобоидах. Много фитина содержится в отрубях. Считают, что с синтезом фитина связаны торможение метаболических процессов и переход семени в состояние покоя: конденсация запасаемого фосфора в фитине (в семенах) устраняет избыток АТФ. Фитин содержит также значительное количество ионов К⁺ — до трех эквивалентов на 1 моль. При накапливании калиевой соли в алейроновом зерне связывается и удаляется из клетки катион К⁺, что делает его электрохимически неактивным (Д. Б. Вахмистров).

Фосфор в растении может находиться и в форме фосфатидов — веществ липоидного характера, которые по своим химическим и физическим свойствам подобны жирам, но отличаются от них тем, что содержат в молекуле фосфор и азот или только фосфор. К ним относятся лецитин, кефалин. До 50% фосфорной кислоты остается в растении в ионной форме. Фосфорная кислота играет большую роль в превращении углеводов. При окислительном распаде сахаров она образует гексозофосфаты, которые преобразуются далее с участием дыхательных ферментов. Фосфорная кислота является буфером при регуляции обмена углеводов.

Особенно много органических фосфатов в тех частях растений неметаллы, где происходит энергичная мобилизация запасных веществ. Так, в прорастающих семенах фосфор из связанного состояния переходит в свободное. В растении он превращается главным образом во время роста органов и увеличения массы протопласта. Именно тогда и образуются фосфорсодержащие белки — нуклеопротеиды.

Обычно наблюдается два периода интенсивного усвоения фосфора растениями: первый — 2-3 нед. от начала прорастания семени, когда происходит распад органических фосфорсодержащих соединений и освобождается фосфорная кислота; второй — во время созревания плодов и семян. При созревании в семя поступает значительное количество фосфора в виде минеральных фосфатов и фитина и образуются различные органические соединения этого элемента. Наоборот, прорастание семени сопровождается образованием значительного количества фосфатов.

источник